Никитин Андрей Викторович : другие произведения.

Общая логика. Этапы развития жизни на Земле. Часть 3

Самиздат: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь|Техвопросы]
Ссылки:
 Ваша оценка:
 3life [ANikitin] 
  
  
  Никитин А.В.
  

Этапы развития жизни на Земле.
  Часть 3. Начало мира белков.

  

Из цикла "Общая логика".
  
  
  Оглавление.
  
        Горизонтальный перенос.
  
  РОЖДЕНИЕ ПРОТОЖИЗНИ.
        Цианобактерии.
        Прокариоты
        Деление прокариот.
        Использование энергии.
        Парадоксы в развитии клеток.
  
  ПОЯВЛЕНИЕ ДНК.
        Общие сведения о ДНК прокариот.
        Функциональные автоматы для работы с ДНК
  
  БЕЛКИ.
        Химический синтез белка.
        Нерибосомный синтез.
        Матричный синтез белка. Трансляция белка.
  
  ПОДВЕДЕМ ИТОГИ...
  
  ЛИТЕРАТУРА:
  
  
  
  
  Примерно 4,1 - 3,2 млрд. лет назад условия на Земле резко изменились. Земля переживала позднюю тяжелую бомбардировку, как последствия захвата Луны, длившуюся почти миллиард лет.
  При этом отметим, что археи появились на Земле 4 млрд. лет назад.
  Но, видимо, примерно 3,8 - 3,5 млрд. лет назад, после очередного крупного катаклизма, погибли почти все представители нарождающейся протожизни.
  Тогда протожизнь на Земле практически началась заново. Как будто с чистого листа.
  Но, все же, прошлые наработки не забыты. Мы знаем это по набору функций "последнего всеобщего предка" всех живущих на Земле.
  Функциональные автоматы "мира РНК" периода археев действуют и развиваются. И чем больше сложностей возникает вокруг, тем более сложными и точными становятся эти функциональные автоматы, продолжающие развитие протожизни на Земле.
  Правда, их возможностей уже не хватает для преодоления возникающих сложностей. Нужны новые источники энергии, нужны новые источники движения, которые цепочки РНК обеспечить не могут даже в принципе. Нужна сильная и адекватная замена, а лучше, совершенно новый путь развития.
  И такая замена нашлась. Белок.
  Как мы уже говорили, белки и раньше присутствовали в клеточном пространстве. Они были нормальной составляющей всех коацерватных капель "первичного бульона" в котором происходило возникновение зачатков жизни на Земле.
  Катаклизмы на нашей планете в то время следовали один за другим. Это требовало быстрой реакции на их последствие. Похолодания следовали за потеплениями, это требовало резкого повышения энерговооруженности новых клеточных образований. Проблему решили белки. Нашелся белок, принимающий и удерживающий энергию, АТФ. Нашлись белки, заставляющие его отдавать эту энергию в нужный момент.
  Постепенно, производство белков стало основной задачей клеточной машины управления.
  Дальнейшее увеличение количества разнообразных функциональных автоматов в составе клетки привело к увеличению объема памяти на основе РНК. Но, сразу скажем, РНК не очень хорошо подходит для постоянного хранения больших объемов информации, хоть и функциональной. Эта кислота склонна к образованию многомерных молекул, а не длинных одиночных линейных цепей из последовательностей оснований.
  И когда-то для РНК нашлась замена в виде ДНК. Для ДНК характерна, как раз, такая стабильная форма - одиночная длинная двойная спираль большой длины. Но, размеры ДНК намного больше размеров РНК. И потому, замена памяти РНК на новую ДНК-память сопряжено с трудностями.
  Правда, в это время сразу несколько факторов тоже требовали увеличения геометрических размеров клетки. В том числе и увеличение энерговооруженности, и развитие клеточной машины управления, и усложнение применяемых систем фотосинтеза, и т.д. Размеры клеток начали расти и все нововведения получили свое место в новых протоклетках.
  При этом, самым эффективным средством развития клеточного мира оказался горизонтальный перенос.
   Вот, с него мы и начнем...
  
  

Горизонтальный перенос.

  И опять мы сталкиваемся с констатацией факта без его объяснения. Да, есть факты многочисленных случаев появления различных функциональных автоматов, молекулярных машин и целых технологических комплексов у клеток, которые такие технологии сами ни разработать, ни даже применить, не могли. Но, почему клетки это имеют?
  Как могли прокариоты, и тем более археи обмениваться ДНК, если её информационная составляющая им еще была неизвестна? Как митохондрии могли появиться у прокариотов, если они не использовали этот способ получения энергии?
  Эти и многие другие подобные вопросы имеют один ответ.
  В этом "виноват"' горизонтальный перенос:
3life [ANikitin]
Рис.3.1. Происхождение митохондрий и хлоропластов согласно симбиотической теории эволюции и теории горизонтального переноса
  "Методы статистической физики позволили найти точное решение некоторых простых моделей генетической эволюции с горизонтальным переносом генов. Выяснилось, что благодаря такому переносу возникает новый, метастабильный режим эволюции.
  Одним из важнейших достижений генетики последних лет стало осознание того, насколько важную роль в эволюции играет горизонтальный перенос генов - передача генетического материала не от предков потомкам, а между одновременно живущими особями, причем не обязательного одного вида." https://elementy.ru/novosti_nauki/430449
  
  А вот из другого источника:
  "Горизонтальный перенос (ГП) - это процесс перемещения генетической информации между различными геномами. Объекты ГП - любая генетическая информация - гены, регуляторные последовательности, мобильные генетические элементы." http://icg.nsc.ru/lectures/files/2014/12/Sormacheva.pdf
  
  Рис. 3.1 показывает возможность захвата уже готовой аэробной клетки, как пример горизонтального переноса. Вполне показательно.
  Как оказался возможен горизонтальный перенос?
  А что могло ему помешать? Все клеточные организмы потребляют и производят одни и те же соли, липиды, РНК и ДНК. Разница лишь в составе и соотношении потребляемых веществ, и отбрасываемых составляющих этого небольшого списка. Никакого отторжения еще нет. Даже белки, только недавно появившиеся в составе клеток в больших количествах, еще не имеют свойств несовместимости.
  Питательная среда одна на всех. Все клетки потребляют из неё питательные вещества для собственного строительства и развития, и сбрасывают в неё свои накопившиеся отходы. Да и сами протоклетки, закончившие свой путь существования, так же становятся частью этот внешней среды для других протоклеток. И разбираются ими на составляющие.
  Отметим самое главное. Система функциональных автоматов клетки сама предполагала именно такой путь развития. Любой новый функциональный автомат, если он действующий, встраивался в общую систему и обустраивал внутреннюю среду под себя. Любой автомат, хоть свой, хоть чужой.
  Если захваченный протоклеткой механизм продолжал работать в новых условиях, клетка становилась его новым хозяином. А так как способ копирования всех таких же механизмов был один и тот же, то разобранный механизм мог быть скопирован и воспроизведен средствами нового хозяина.
  И тогда новый хозяин переставал быть единицей из множества, он выбивался из системы. Он становился внесистемным или основателем новой системы себе подобных.
  Так, как уже упомянутые ранее протисты:
  "Идеи симбиогенеза изменили представления о возникновении различных групп протистов. Например, представление о том, что первые фотосинтезирующие эукариоты возникли как симбиоз простейших с цианобактериями, стирает существенные различия в путях эволюции простейших и водорослей.
  Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать значительные изменения, особенно с учётом всё более широкого распространения методов молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идёт настолько стремительно, что любая предложенная в настоящее время система оказывается недолговечной." https://ru.wikipedia.org/?curid=95292&oldid=135846243
  
  Вот и найдено правильное понятие - симбиогенез. Это вполне сочетается с горизонтальным переносом и, видимо, является его частью.
  Случаются моменты, когда клетка принимает чужие органеллы, ДНК, РНК, белки и включает их в систему своих взаимодействий. И, как оказалось, иногда это очень благотворно влияет на нового хозяина. Привнесенная ДНК генерирует новые возможности, как синтез белков, так и в появлении новых функциональных автоматов, расширяющих возможности нового хозяина.
  Как мне кажется, такие захваты, например, митохондрий или информационной ДНК и аппарата его применения, и позволили археям и прокариотам обзавестись тем, чего они изначально не могли иметь.
  Мы уже читали, что некоторые формы бактерий имеют жгутик для движения. А это, напомним, прокариоты. Каким образом способ передвижения, жгутик, его механизм вращения и необходимая для этого энергетика попали к прокариотам?
  Начнем поиск...
  "Жгутик - поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине.
  У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм)." https://ru.wikipedia.org/?curid=351005&oldid=132494530
  
  Всё верно, жгутик у прокариот есть.
  Но, почему же, "жгутиковые" - эукариоты? А где "жгутиковые" прокариоты?
  Вот, читаем:
  "Жгутиковые - жизненная форма протистов. Используют жгутики для локомоции и/или создания токов воды, приносящих пищу. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так и паразитов и симбионтов животных. Среди них есть одноклеточные моноэнергидные и полиэнергидные формы, а также колониальные (например, Eudorina) и многоклеточные (Volvox) формы. В целом для жгутиконосцев характерна тенденция к мелким размерам клеток и осмотрофному питанию, хотя среди них встречаются также очень крупные фаготрофные формы." https://ru.wikipedia.org/?curid=2242261&oldid=135817826
  
  Что-то тут про прокариотов ничего нет..., есть протисты.
  Придется уточнять.
  "Проти́сты (др.-греч. πρώτιστος "самый первый, первейший") - парафилетическая группа, к которой относят все эукариотические организмы, не входящие в состав животных, растений и грибов. Название введено Эрнстом Геккелем в 1866 году, однако в современном понимании его впервые использовал в 1969 году Роберт Уиттекер, автор "системы пяти царств"[1].
  Традиционно протистов подразделяют на простейших (Protozoa), водорослей (Algae) и грибоподобных организмов; все эти группы имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов." https://ru.wikipedia.org/?curid=95292&oldid=135846243
  
  И здесь что-то нет прокариотов..., здесь "все эукариотические организмы".
  Интересно другое: Все протисты - парафилетическая группа, а входящие в это понятие группы - полифилетические. Что-то непонятное...
  Для контроля:
  "Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от др.-греч. τάξις "порядок, устройство, организация") - группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков. Классификационные системы, использующие понятие "таксона", обычно носят иерархический характер; применяются они в языкознании, библиографии и других науках, но прежде всего в биологии, а именно - в биологической систематике[1].
  Учение о принципах и практике классификации и систематизации называется таксономией. Одна из наиболее фундаментальных проблем таксономии - это проблема способа бытия таксона, по-разному трактуемая в рамках различных исследовательских программ[2]." https://ru.wikipedia.org/?curid=95045&oldid=137518125
  
  Теперь будет проще понять дальнейшее...
  Мы помним, чуть выше написано, что происхождение протистов относится к парафилии:
  "Парафилия (др.-греч. παρά "рядом" и φυλή "фила") - понятие таксономии, применимое к таким классификационным системам, в которой основным критерием группировки классифицируемых объектов в таксоны оказывается степень их родства (то есть близости к общему предку). При этом парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков общего предка (более формальное определение гласит: парафилетическая группа получается из монофилетической путём изъятия из состава последней одной или нескольких терминальных групп). В такую группу входит её общий предок, но не все его потомки ей принадлежат." https://ru.wikipedia.org/?curid=72689&oldid=135687603
  
  Но, в последней строке определения протистов было написано, что "все эти группы имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов".
   Очень интересно. Уточним:
  "Полифилия (др.-греч. πολύς - многочисленный и φυλή - семейный клан) - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов. С точки зрения современной систематики, полифилетические группы не имеют права на существование в системе." https://ru.wikipedia.org/?curid=72689&oldid=135687603
  
  Итак, "парафилетическая группа получается из монофилетической", где "критерием группировки классифицируемых объектов в таксоны оказывается степень их родства", но при этом все группы протистов "имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов". И происходит "таксон от разных предков"...
  При этом протисты всё же относятся к эукариотам, но, отдельные бактерии, имеющие жгутики - к прокариотам.
  Видимо, для науки это нормально. И это не единственный случай такого запутанного определения. Скорее всего, ученые и сами пока не могут точно объяснить, как у прокариотов появились жгутики для движения.
  Процесс передачи кольцевой цепочки РНК или ДНК называется конъюгацией.
  Это широкое понятие, означающее вообще перенос или обмен информативными элементами в микромире. Вот, например, конъюгация у бактерий:
  "Конъюга́ция (от лат. conjugatio - соединение) - однонаправленный перенос части генетического материала (плазмид, бактериальной хромосомы) при непосредственном контакте двух бактериальных клеток. Открыт в 1946 году Дж. Ледербергом и Э. Тайтемом[1]. Имеет большое значение в природе, поскольку способствует обмену полезными признаками при отсутствии истинного полового процесса. Из всех процессов горизонтального переноса генов конъюгация позволяет передавать наибольшее количество генетической информации." https://ru.wikipedia.org/?curid=954265&oldid=112610802
  
  Здесь горизонтальный перенос прямо назван основой такого процесса.
  Чтобы понять сложности горизонтального переноса, сравним разные типы клеток по размерам. Размеры археев от 0,1 до 1,5 мкм. Мы вспомним, что 1 мкм = 1000 нм. Ну, так, для контроля. А на рис.2.1. показаны археи размеров 100-200 нм.
  Теперь о размерах прокариотов и эукариотов читаем здесь:
  "Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10 000 раз больше, чем прокариотической." https://ru.wikipedia.org/?curid=8875&oldid=137084357
  
  Получается, что археи по объему в десять-сто раз меньше прокариотов, а те, в свою очередь в 1000 и более раз меньше эукариотов. И, соответственно, функциональные автоматы, которые казались верхом достижения молекулярной инженерии археев, в объеме клетки прокариота уже не выглядят чем-то впечатляющим. Наоборот, эти автоматы рассматриваются уже основой для построения новых, более сложных.
  Эукариоты, имеющие объемы клеток в тысячи раз больше, чем у прокариот, уже требуют других системных машинных комплексов. Им, действительно, проще использовать готовые специализированные клетки прокариот или археев, как внутриклеточные системные комплексы - органоиды. При этом обеспечиваются мутуализм и комменсализм необходимые с обеих сторон. Так чаще всего и мог происходить горизонтальный перенос.
  Протоклетка захватывала и начинала использовать то, что сама она создать явно не могла. По разным причинам. В том числе и технологическим.
  Конечно, развитие клеточных структур не так объективно однозначно, как этап от появления прообразов и до последующего появления первых протоклеток - архей.
  Да, понятно, что во всех случаях продолжает работать случайность. Но теперь, с появлением горизонтального переноса, путь развития стал более извилистым. Объективная однозначность этого пути развития уже представляется лишь одним из вариантов всего букета возможностей. Случайных путей развития оказывается даже слишком много.
  На основе горизонтального переноса возникают многочисленные повторы одних и тех же технологических и технических решений, часто никуда не ведущие. Образуются технологические тупики в общем ходе развития протоклеток, резкие развороты прогрессивного развития в сторону регресса, необъяснимые переходы из одной технологической ниши в другую, и т.д. Это следствие горизонтального переноса...
  Конечно, здесь есть, о чем подумать на досуге. Вопросов, как выясняется - много.
  Похоже, что горизонтальный перенос генов наделал столько загадок, что мы пока только начинаем пытаться их разгадывать. Например, состав набора функций, оставшихся протоклеток, как последнего всеобщего предка всех живущих на Земле:
  "... Возможно, что все современники последнего всеобщего предка вымерли и до сегодняшнего дня дошло только его генетическое наследство. Или, как было предложено Карлом Вёзе, возможно, никакой из отдельных организмов не может рассматриваться в качестве последнего всеобщего предка, но генетическое наследие всех современных организмов произошло посредством горизонтального переноса генов среди древнего сообщества организмов." https://ru.wikipedia.org/?curid=901213&oldid=137085398
  
  Это очень сложная проблема для биологов.
  Посмотрите, все живые организмы сегодня имеют такие специализированные характерные черты:
  "Сформулированы на основе черт, свойственных всем независимо существующим организмам на Земле.
    Генетическая информация основана на ДНК.
         ДНК состоит из четырёх нуклеотидов (аденин, гуанин, тимин, цитозин).
         Генетический код составляют состоящие из трёх нуклеотидов кодоны, образуя 64 различных триплета. Поскольку используется только 20 аминокислот, то разные кодоны кодируют одни и те же аминокислоты. Такое соответствие случайно и существует как среди эукариотов, так и прокариотов. Археи и митохондрии используют похожее кодирование с небольшими отличиями.
         ДНК остаётся состоящей из двух нитей благодаря зависимости от шаблона ДНК-полимеразы.
         Целостность ДНК обеспечивается группой обслуживающих ферментов, включая топоизомеразу, ДНК-лигазу и другие ферменты репарации ДНК. Помимо этого ДНК защищена связывающими её белками, таким как гистоны.
    Генетическая информация отображается через промежуточные РНК, состоящие из одной нити.
         РНК производится зависимой от ДНК РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов, сходных с нуклеотидами ДНК, за исключением тимидина ДНК, вместо которого в РНК служит уридин.
    Генетическая информация отображается в белки. Все другие свойства организма (такие как синтез липидов или углеводов) - результат работы белков-ферментов.
    Белки собираются из свободных аминокислот, путём трансляции мРНК с помощью рибосом, тРНК и группы родственных белков.
         Рибосомы составлены из двух субъединиц, большой и малой.
         Каждая субъединица рибосомы включает ядро рибосомных рибонуклеиновых кислот и окружена рибосомными белками.
         Молекулы РНК (рРНК и тРНК) играют важную роль в каталитическом действии рибосом.
    Используется только 20 аминокислот, это лишь малая часть от бесчисленного множества нетипичных аминокислот. Используются только L-изомеры.
         Аминокислоты должны синтезироваться из глюкозы группой особых ферментов. Направления синтеза являются произвольными и сохраняющимися.
    Возможно использование глюкозы как источника энергии и углерода. Для этого используются D-изомеры.
         Гликолиз идёт по пути произвольного расщепления.
    АТФ используется как переносчик энергии.
         Клетка окружена клеточной стенкой состоящей из двойного липидного слоя - грамотрицательного типа[9].
    Внутри клетки концентрация натрия ниже, а калия - выше, чем снаружи. Отклонение поддерживается особенным ионным насосом.
    Клетка размножается путём репродуцирования всего своего содержания, за этим следует деление клетки." https://ru.wikipedia.org/?curid=901213&oldid=137085398
  
  Возможно ли такое, что примерно 3,6 млрд. лет назад только появившиеся протоклетки получили такой развитый набор механизмов существования?
  Очень трудно представить, что это всё присутствовало у первых представителей Живого и что так и было с самого начала. Скорее всего, они получили всё это за время своего длительного развития, а не тогда, в начале пути.
  Кажется, мы видим хорошую работу горизонтального переноса, смешавшую все механизмы разных клеточных образований в один клубок противоречивых комбинаций.
  Случайность произошедших изменений и последующая самоорганизация системы клетки вокруг этого свершившегося факта появления новой реальности довершает и фиксирует изменение. Цепочка таких, в общем, случайных изменений, создает у стороннего наблюдателя ощущение почти целенаправленного движения от одного момента фиксации изменения к другому. Примерно так:
  
  (случайность) изменение - самоорганизация - стабилизация;
  
  Цепь действий воспринимается как очевидная причинно-следственная связь. Кстати, глобального действия. При этом отметим, случайность исчезла из формулы связи. Точнее, случайность отделилась и обособилась в отдельную форму действия. У этого действия есть результат, но нет причины.
  Для стороннего наблюдателя это свойство случайности воспринимается трудно. И потому, наблюдатель исключает случайность из объяснения результатов осмысления изменений. Любой человек в этих условиях действует практически одинаково. Он приводит все зафиксированные им изменения в систему причинно-следственных связей.
  Как будто клетка шла этим путем развития целенаправленно, обоснованно и определенно.
  Ну, конечно, это не так. И все же..., так легче связать изменения и понять путь развития по этим вехам случайных, как мы понимаем теперь, событий. И потому, если мы говорим о каком-то целенаправленном развитии клетки на этом этапе их развития, то мы ... непроизвольно стараемся опять забыть о случайности, и автоматически переходим от случайности к связанности событий и их результатов.
  Хорошо, пусть так. Только все равно, надо помнить, что за всеми, пусть и очень обоснованными изменениями в клетке стоит случайность. Хоть и проявившая себя как счастливый случай, произошедший в нужное время и в нужном месте.
  
  

Рождение протожизни.

  Ученые утверждают, что в этом периоде развития появилось новое царство, теперь уже, клеток - прокариотов.
  Чем они отличаются от протоклеток царства археев?
  Многим.
  Постепенно изменилось почти всё. Это была настоящая технологическая революция на уровне клетки.
  Но чтобы понять это лучше, уточним:
  "В первой половине истории Земли кислород встречался в атмосфере в исчезающе малых количествах, а в результате так называемого великого окисления (кислородной катастрофы) его доля возросла примерно до 5% (сейчас она, как вы знаете, в четыре раза больше)." [3.2]
  
  Первый фотосинтез зафиксирован примерно 3,2 млрд. лет назад. В это время вода на Земле уже была, но океан еще только начал формироваться. Это было всего через 300 млн лет после крупного катаклизма, когда мы начали отсчет появления общего предка всех протоклеток 3,8 - 3,5 млрд. лет назад. Еще у археев.
  Инициативу перехватили цианобактерии. Затем в процесс развития фотосинтеза вступили прокариоты. И вот, читаем:
  "Поскольку океан в то время был крайне беден кислородом (его содержание составляло всего 0,1% от нынешнего уровня), взяться для образования оксида он мог только в результате фотосинтеза." [3.1]
  
  При этом, цианобактерии и прокариоты перешли на другой вид фотосинтеза, кислородный. Мы о нем уже говорили. Атмосфера Земли начала медленно наполняться кислородом.
  Протожизнь к тому времени уже заполнила океан. Прогресс пошел быстрее...
  Таким образом, период появления протожизни охватывает период 3,8 - 2,4 млрд. лет. Почти полтора миллиарда лет, включающее в себя и время поздней метеоритной бомбардировки Земли после захвата ею Луны, и более стабильный период развития, когда клеточные организма сами стали организаторами катаклизмов на Земле.
  Как мы помним, "великое окисление" было примерно 2,4 млрд. лет назад.
  И создали его протоклетки.
  
  
  

Цианобактерии.

  Скорее всего, это отдельная ветвь развития протоклеток в высокоразвитые энергетические системы на основе кислородного фотосинтеза.
  "Цианобакте́рии, или оксифотобакте́рии, или синезелёные во́доросли, или цианопрокариоты, или цианеи (лат. Cyanobacteria от греч. κυανός - сине-зелёный) - тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
  Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле.
  Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу.
3life [ANikitin]
Рис.3.2. Цианобактерии
  Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предкихроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием 'прохлорофиты' согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
  В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист игормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
  Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей.
  Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудно сочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
  Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста - 6-12 часов." https://ru.wikipedia.org/?curid=142105&oldid=136136004
  
  Как мы видим, размеры сине-зеленых водорослей (от 0,5 мкм до 100 мкм) не сопоставимы с размерами археев (от 0,1 до 15 мкм). Они больше в разы.
  Далее читаем здесь:
  "Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов." https://ru.wikipedia.org/?curid=142105&oldid=136136004
  
  Цианобактерии выстроили свое существование на кислородном фотосинтезе и фиксации атмосферного азота.
  Видимо, с большой долей вероятности можно предположить, что цианобактерии и стали основой внутриклеточных органелл эукариотов. Как хлоропластов, так и митохондрий.
  
  

Прокариоты

   Царство прокариот не имеет большого разнообразия. Систематика прокариот представлена здесь. Пока мы можем найти несколько отдельных названий, например, бактерии, в том числе дробянки или монеры.
  Но технологически, это уже почти полноценные организмы, со всеми признаками Живого. Они нашли пути получения энергии прямым преобразованием. Когда-нибудь эти найденные способы преобразования энергии и разделят клетки и весь мир клеточных организмов на два больших царства животных и растений. Но это будет только через миллиард лет...
  А пока образуется новое царство:
  "Прокариоты (лат. Procaryota, от др.-греч. προ 'перед' и κάρυον 'ядро'), или доя́дерные - одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и автотрофный (фотосинтез и хемосинтез). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (синезеленые водоросли) и археи.
3life [ANikitin]
Рис.3.3. Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид.
  Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды.
  
  Характерные особенности:
     Отсутствие четко оформленного ядра
     Наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей
     Структуры, в которых происходит фотосинтез
     Формы размножения - бесполый способ, имеется псевдосексуальный процесс, в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток.
     Размер рибосомы - 70s(по коэф. седиментации различают и рибосомы др. типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав рибосом)
     Молекула ДНК-укладка в виде петель, комплексируется некоторыми гистоновыми белками, образуя нуклеоид. Основная масса ДНК (95 %) активно транскрибируется в каждый данный момент времени." https://ru.wikipedia.org/?curid=45344&oldid=135753531
  
  И еще одна цитата
  "Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой." https://ru.wikipedia.org/?curid=8875&oldid=137084357
  
  Для справки:
  "Пептидогликан(также известный как муреин) - гетерополимер N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитый через лактатные остатки N-ацетилмурамовой кислоты короткими пептидными цепочками. Важнейший компонент клеточной стенки бактерий, выполняющий механические функции, осмотической защиты клетки, выполняет антигенные функции. Характерен только для бактерий (в клеточной стенке некоторых архей имеется аналог - псевдопептидогликан) и для глаукоцистофитовых водорослей (содержит в цианеллах). Аминокислотный состав пептидных цепочек является систематическим признаком. https://ru.wikipedia.org/?curid=77557&oldid=130998733
  
  Видимо все прокариоты начинались с простейших форм:
  "Monera или монеры, "организмы без органов", состоящие лишь из протоплазмы без ядра и снабженные разнообразными органами передвижения, то есть псевдоподиями и жгутиками. К ним относились: протоамёба (отличающаяся от обыкновенной амёбы лишь отсутствием ядра), протомикса, вампирелла, батибий и другие, а также все бактерии. Эти безъядерные формы Геккель считал родоначальниками всего органического мира, то есть всех трёх царств, находя подтверждение в том мнимом факте, что будто бы всякий организм при своём развитии, то есть в стадии яйцеклетки, проделывает такую филогенетическую стадию, выражающуюся в исчезновении ядра и таким образом возвращается со стадии цитулы или клетки к стадии монерулы или монера. Более точные исследования в дальнейшем показали, что ядро никогда и ни у кого не исчезает." https://ru.wikipedia.org/?curid=95292&oldid=135846243
  
  И только сегодня это стало очевидным. Надо же ...
  Вот другая трактовка:
  "Монеры - этим именем Геккель назвал простейшие одноклеточные организмы без ядра. Так как присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень многие формы. Вопрос о монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное возникновение организмов на земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных ещё на ядро и протоплазму." https://ru.wikipedia.org/?curid=45344&oldid=135753531
  
  Монера, скорее всего, и есть простейшая форма клеток после архей. Все приспособления для передвижения она получила уже горизонтальным переносом от более продвинутых сородичей. Как?
  Вопрос открытый...
  
  
  

Деление прокариот.

  Читаем:
  "Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси.
  У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру (рис 3.4.А).
3life [ANikitin]
Рис.3.4. Деление и синтез клеточной стенки у прокариот
  Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот:
  А - деление путем образования поперечной перегородки;
  Б - деление путем перетяжки;
  В - почкование;
  Г - множественное деление;
  1 - клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой - заново синтезированная);
  2 - ЦПМ; 3 - мембранная структура; 4 - цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 - дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки.
  Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис 3.4., Б).
  Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (рис 3.4. А, Б).
  Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис 3.4., В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: сред фототрофов и хемотрофов , осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз." http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/000dab48.htm
  
  Как мы видим, процесс размножения, как и у археев, все так же имеет вариации. Тут и почкование, и бинарное деление. Это говорит о перехвате горизонтальным переносом прокариотами таких вариантов размножения, для которых собственные технические возможности еще не появились. Отсюда и некоторая множественность ...
  Использование энергии.
  Вопрос получения и использования энергии от внешних источников усложняется с развитием клеточных структур. От использования всех возможных источников энергии в виде тепла и электромагнитного излучения широкого спектра у археев, фотосинтеза прокариотов и до исключительного применения химического преобразования пищи в АТФ у эукариотов.
  Необходимость получения и преобразования энергии в клетке определяется процессами, проходящими в ней. Для прообразов клеток острой необходимости в постоянном источнике энергии не было. Скорость реакций не была необходимой составляющей. Но, реакции катализа и синтеза в клубках РНК могли идти только при наличии достаточного количества энергии в клеточном пространстве.
  Есть тепло, достаточное для протекания всех необходимых реакций - протоклетка существует и развивается. Не стало тепла и света, а с ними и энергии - все процессы в клетке замирают. Существование приостанавливает свое движение.
  Но пришло время упрощения лабиринта в структуре клетки, и клетке потребовалось уже больше энергии для сохранения и поддержания управляемых потоков. У археев возник бесхлорофилльный фотосинтез на основе ретинали или родопсина.
  Так как аппарат преобразования энергии тогда еще был низкоэффективным, но при этом достаточно широкополосным в плане использования электромагнитного излучения, то, например, археи могут использовать почти все доступные виды энергии. От тепла окружающей среды, до ультрафиолетового излучения. А может, и до рентгеновского, тут я просто не знаю...
   У прокариотов все намного сложнее. Им надо уже больше энергии в концентрированном виде и в нужном месте. Это связано, прежде всего, с тем, что клетка продолжила отказываться от сложной и нестабильной системы лабиринта из липидных оболочек в пользу создания управляемых потоков жидкости и ограниченной системы каналов общего объема клетки.
  Теперь потоки организовывались по принципу колец обратной связи в простейших автоматических системах управления. Это давало возможность ускорить работу и упростить управление через такие кольцевые потоки.
  Но общее количество потребляемой энергии пока осталось на прежнем уровне. И потому, реакции в клетке шли очень неравномерно.
  Для достижения необходимого уровня энергообеспечения потребовались новые функциональные автоматы для преобразования одного вида энергии в другой. И они появились.
  Новый, возникший у прокариотов и цианобактерий, вид преобразования энергии - кислородный фотосинтез. Цианобактерии освоили кислородный фотосинтез в промышленных масштабах. Они научились связывать азот из атмосферы. Это начало приводить к грандиозным изменениям в атмосфере Земли.
  Как и чем осуществлен кислородный фотосинтез?
  "Фотоси́нтез (от др.-греч. φῶς - свет и σύνθεσις - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества." https://ru.wikipedia.org/?curid=164924&oldid=137128578
  
  Вот он, функциональный автомат нового типа. Это хлорофилл. Хлорофилл обладает относительно небольшой скоростью преобразования энергии и постоянством процесса. Потому этот сложный магниевый комплекс пирролов используется в более древних клетках, потом названных растительными.
  Но, как мы уже знаем, основа у фотосинтеза более сложная:
  "На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H+ на биологических мембранах. Менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез. https://ru.wikipedia.org/?curid=164924&oldid=137128578
  
  Процесс фотосинтеза очень сложный и многоступенчатый. Он начинался у археев, получил развитие у прокариотов и продолжился у эукариотов. Так получилось потому, что одновременно шло несколько процессов преобразования энергии излучения в электрическую энергию химических реакций и физическую энергию поддержания потоков жидкости. Постепенно они переплелись и почти объединились в один процесс многопрофильного преобразования.
  Читаем здесь:
  "...В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:
     Фотофизический;
     Фотохимический;
     Химический:
     Реакции транспорта электронов;
     "Темновые" реакции или циклы углерода при фотосинтезе.
  На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН.
  Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха." https://ru.wikipedia.org/?curid=164924&oldid=137128578
  
  Продолжим о кислородном фотосинтезе:
  "Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов - вода.
  Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для растений и цианобактерий.
  Цианобактерии, по общепринятой версии, явились "творцами" современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к "кислородной катастрофе" - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению." https://ru.wikipedia.org/?curid=164924&oldid=137128578
  
  А вот это очень важно. Кислородный фотосинтез предопределил новое направление движения цианобактерий, а потом и прокариотов от прямого преобразования света в сторону развития химических методов преобразования энергии.
  Дальнейшее развитие энергетики клетки пошло по двум различным путям. По пути развития фотосинтеза за счет применения хлоропластов и по пути развития внутренней энергетики на основе митохондрий. Но это уже было много позже...
  
  
  

Парадоксы в развитии клеток.

  Если сравнить сложность цианобактерий и прокариотов более позднего периода развития, то бросается в глаза некая несоразмерность. Более поздние эукариоты, даже при наличии ядра и центрального управления, еще не имеют того, что уже имеют прокариоты.
  Вообще, размытость понятий, видимо, характерна для биологии.
  Вот, например:
  "До конца1970-х годов термин "бактерия" был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на домены архебактерий и эубактерий.
  Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей - в подобных случаях используется термин "прокариоты" или сочетание "бактерии и археи".
  В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам ицианобактериям." https://ru.wikipedia.org/?curid=53978&oldid=137443627
  
  Ну, примерно так...
  
  Давайте вернемся к рис.3.3. Посмотрим на строение прокариота.
  Cмотрим рис.3.5. Обратим внимание на пили.
  "К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили) (См. рис.3.5.). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка - пилина - и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков (диаметр - 5-10 нм, длина 0,2-2,0 мкм), расположены перитрихиально или полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli . У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые.
  Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы ." http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/00041faa.htm
  
  Читаем в другом источнике:
3life [ANikitin]
Рис.3.5. E. coli с перитрихиально расположенными многочисленными пилями.
  " Пили, фимбрии или ворсинки - поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1-1,5 мкм и диаметром 7-10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
  Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.
  ... Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50-400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия - 2,0-2,5 нм.
  ... Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
  ... Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа." https://ru.wikipedia.org/?curid=391835&oldid=123594616
  
  Как могли появиться столь сложные образования с большим количеством функций у простых, даже не клеток, а пока протоклеток, какими являются первые прокариоты? Непонятно. Может быть, это следствие получения генного материала от вирусов и закрепление его в собственном геноме? А вирус откуда это получил?
  Нет, это сооружение рождено позже, в эпоху белкового строительства эукариотов. А к прокариотам пили попали в генном материале, и уже в готовом для сборки виде.
  Потому и сложность такая, и многофункциональность.
  Тем не менее, пока это шуму не создает.
  И вдруг мы находим то, чего не должно было быть на этом уровне развития клеток:
  "Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта - полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид - факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
  Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5-9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F-пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F-пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается." https://ru.wikipedia.org/?curid=391835&oldid=123594616
  
  Правильно, не может быть полового способа размножения у простейших клеток. А вот перенос генетического материала в виде "добровольного" почти "вирусного" обмена вполне возможен. Об этом мы уже начинали разговор.
  Видимо, чуть ранее, когда плазмиды, содержащие обменный генетический материал клетки по "вирусному сценарию" обмена уже были сформированы, клетки обменивались плазмидами прямым контактом с нарушением оболочек или горизонтальным переносом. Потом способ обмена был улучшен половыми пилями.
  И вот так происходит процесс конъюгации, как односторонний перенос ДНК:
  "При конъюгации к реципиентной клетке присоединяется конец половой пили, при этом рецептором служит белок внешней мембраны реципиентной клетки. Сначала этот контакт не очень прочный и легко может быть нарушен при гидродинамических воздействиях. При этом пары распадаются при множественном заражении РНК-содержащими фагами или в присутствии ионов Zn2+. Через несколько минут контакт становится более прочным, происходит сближение клеток и образование между ними цитоплазматического мостика. Имеются данные, свидетельствующие о том, что передача ДНК может происходить и без образования цитоплазматического мостика, а непосредственно через отверстие в пиле. Инактивация пилей антисывороткой и любые повреждающие их воздействия приводят к нарушению процесса конъюгации, в то время как нарушение целостности внешней мембраны или муреинового слоя до некоторого предела влияют на донорские свойства клетки, имеющей пили. После установления контакта с реципиентной клеткой через пилю в донорскую клетку передается сигнал, вызывающий начало конъюгационного синтеза ДНК. Механизм работы половых пилей еще окончательно не установлен. Ряд наблюдений свидетельствует в пользу модели, предполагающей активную функцию пилей. Согласно этой точке зрения после установления контакта с клеткой реципиента или с вирусом пиля сокращается или втягивается в клетку. Эта модель подтверждается как косвенными, так и прямыми наблюдениями. На электронно-микроскопических препаратах можно проследить, как после адсорбции нитчатого мужского фага на их кончиках пили укорачиваются, а затем нити фага оказываются на поверхности клетки. Сокращение пилей вызыват KCN или арсенат. После воздействия этими ингибиторами пили не обнаруживаются ни на поверхности клеток, ни в окружающей среде, но можно наблюдать адсорбцию на поверхности клеток мужских фагов и антител, специфичных к концам пилей, то есть их кончики, видимо, продолжают выступать над поверхностью клетки. При фаговой инфекции в дальнейшем происходит растворение белковой оболочки нитчатого фага в цитоплазматической мембране бактерии и освобождение его ДНК в цитоплазму. При инфицировании РНК-содержащими мужскими фагами сначала образуется комплекс фаговой РНК с пилином, а фаговый капсид освобождается в среду." https://ru.wikipedia.org/?curid=391835&oldid=123594616
  
  А что же передается? Конечно, плазмиды.
  "Попадание плазмиды в клетку может осуществляться двумя путями: либо при непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе конъюгации, либо путём трансформации, то есть искусственного введения в клетку плазмиды, которому предшествует изменение экспрессии определённого гена клетки-хозяина (приобретение клеткой компетентности)." https://ru.wikipedia.org/?curid=121100&oldid=130119527
  
  Судя по тому, что мы прочитали, это действительно, результат горизонтального переноса.
  Мы помним, что для архей кольцевые ДНК великоваты по размерам и их сложно применять. А для эукариот это мелкие образования, не очень пригодные для копирования даже основных свойств материнской клетки. Кольцевые ДНК применяют прокариоты и органеллы эукариот, как хранилище своих генетических свойств. Это же изобретение приспособлено прокариотами и для нужд глобальной войны.
  При этом вспомним, что пили, это "прямые белковые цилиндры длиной 1-1,5 мкм и диаметром 7-10 нм". А половые пили - "белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5-9,5 нм и длиной до 1,1 мкм". И добавим: "Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия - 2,0-2,5 нм". Запомнили?
   А теперь вспомним размеры ДНК: Ширина двойной спирали составляет 2,2 - 2,4 нм, длина каждого нуклеотида 0,33 нм.
  Нужные размеры я выделил. Сходимость полная.
  И, скорее всего, приклеившись к реципиенту, пили упрочняются, потом сжимаются по длине и увеличиваются в диаметре более чем в два раза, что и позволяет протолкнуть плазмиду без разрыва кольца.
  Вот, очень интересная информация:
  "Когда выяснилось, что у E. coli все же есть половой процесс, ученые впервые получили возможность ближе познакомиться с устройством хромосомы. Оказалось, что половой акт у E. Coli протекает довольно своеобразно.
  Одна из бактерий выбрасывает нитевидный вырост, который называют половым пилем, и с его помощью подтягивает к себе партнера. В течение примерно полутора часов ее ДНК перетекает во второй микроорганизм.
  ...В зависимости от времени, которое было у бактерий для конъюгации, реципиент мог получить - а мог и не получить - ген, необходимый для выживания. Вольман и Жакоб измеряли, через какой промежуток времени гены проникают во вторую особь E. coli, и составляли таким образом генетическую карту. Выяснилось, что гены E. coli расположены на хромосоме, замкнутой в кольцо.
  Ученые обнаружили, что наряду с главной хромосомой у E. coli есть дополнительные кольцевые ДНК, получившие название плазмид. Плазмиды несут гены и некоторые из этих генов используют для собственного воспроизводства. А есть плазмиды, которые несут гены, позволяющие им перемещаться из одного микроорганизма в другой. Например, у E. coli штамма К-12 в плазмидах содержатся гены, в которых закодированы половые пили. Сойдясь, бактерии обмениваются копиями плазмидной ДНК, а также частью главной хромосомы." Карл Циммер: E. coli и новая наука о жизни. Универсальный код https://www.livelib.ru/book/103514/readpart-mikrokosm-e-coli-i-novaya-nauka-o-zhizni-karl-tsimmer/~9
  
  Кстати, силу для проталкивания плазмиды по всей длине пили взять негде, кроме самой конструкции пили. Видимо, белок стенок пили, называемый пилин, работает на принципе волнового сжатия, толкая ДНК по каналу пили. Как гладкие мышцы нашего кишечника...
  Я уже не говорю о постоянном изменении этого белка.
  Не очень сложно для простейшей клетки?
  Как в простейшей клетке уживаются сразу два вида генетического материала, в виде кольцевых ДНК плазмид и основной замкнутой двойной спирали ДНК хромосомы? Как изменяется геноматерил пили в зависимости от изменения основной ДНК? В том, что это происходит регулярно, мне кажется, никто не сомневается. Иначе сам процесс такого обмена генами теряет смысл...
  Теперь оценим внимательнее пили 1 и 2 типа.
  Это средство отыскания опоры и крепления к ней. Это и рецепторы. Приспособления, ответственные за нахождение контакта с конкретными веществами.
  В данном случае - маннозы:
  "Манноза - моносахарид с общей формулой C6H12O6 (Изомер глюкозы); компонент многих полисахаридов и смешанных биополимеров растительного, животного и бактериального происхождения." https://ru.wikipedia.org/?curid=605172&oldid=130740180
  
  Пили влияют на агглютинацию, это то самое приклеивание:
  "Агглютинация (лат. agglutinatio - приклеивание) - склеивание и выпадение в осадок из однородной взвеси бактерий, эритроцитов и др. клеток, несущих антигены, под действием специфических веществ - агглютининов, в роли которых могут, например, выступать антитела или лектины. Реакцию агглютинации применяют для определения групп крови, идентификации возбудителей инфекционныхзаболеваний и др.
  В крови, например, агглютинация эритроцитов происходит в результате того, что агглютинины склеивают агглютиногены в эритроцитах." https://ru.wikipedia.org/?curid=93253&oldid=134386250
  
  Кроме того, пили расположены на гибких основаниях и реагируют на прикосновение к препятствию.
  Таким образом, у прокариотов появился прообраз рецептора, как белковая конструкция. Пили, реагируют на прикосновение, приклеиваются к контактной поверхности, определяют наличие маннозы и регулируют свою гидрофобность. Последнее означает несмачиваемость водой.
  Увеличивая гидрофобность пилей, бактерия всплывает на поверхность воды и образует пленочную колонию, а уменьшая гидрофобность, погружается вглубь жидкой среды.
  Очень сложный и многофункциональный автомат - пили.
  Пока пили действуют независимо и самостоятельно. И все же, есть связь между ними и механизмом вращения жгутиков? Ведь как-то возникает команда на начало работы это сложного привода для вращения жгутика? Понятно, что связь химическая, но она - есть.
  А это означает, что в бактериях возник механизм сложного логического управления, пока основанный на явных реакциях взаимодействия связанных систем. Остается только удивляться, откуда у простейших прокариот такие сложнейшие механизмы обнаружения реципиента, образования контакта и передачи ДНК?
  Похоже, что и здесь поработал горизонтальный перенос...
  
  
  

Появление ДНК.

  Применение ДНК для формирования "эталона" и РНК для "шаблона" окончательно сформировали разделение функций информационных копий в клетке.
  По крайней мере, кольцевая ДНК, как "эталон", и рабочий "шаблон" или "матрица" в виде РНК, до сих пор основа информации для прокариотов и отдельных органелл, например, митохондрий у эукариотов.
  Надо отметить, что в нуклеотидах существует только два типа гетероциклических молекул, рибоза и дезоксирибоза, то и имеется лишь два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).
  Читаем о нуклеотидах:
  "В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β-N-гликозидами пуринов или пиримидинов и пентоз - D-рибозы или D-2-дезоксирибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) - соответственно РНК или ДНК[1].
  Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′-гидроксильные группы.
  Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка - например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с нуклеотидами - эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозинтрифосфат)." https://ru.wikipedia.org/?curid=61805&oldid=137443651
  
  Теперь мы знаем, РНК и ДНК, это нуклеиновые кислоты, очень похожие по химическим и физическим свойствам. Полимерные формы нуклеиновых кислот называют полинуклеотидами. Цепочки из нуклеотидов соединяются через остаток фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь).
  Оказывается, форма соединения одна, а оснований, разных нуклеотидов в составе - много. И в цепи полимеризации они могут стоять в любом порядке. От этого зависят свойства активных зон в клубке цепочек РНК. Здесь находится источник разнообразия появляющихся функциональных автоматов во времена формирования протоклеток.
  И еще, просто отметим, АТФ (аденозинтрифосфат), главный "аккумулятор" энергии в клетке, это тоже нуклеотид. Вот почему он органично вошел во все механизмы клетки в качестве источника энергии.
  ДНК отличается отличается от РНК и большой устойчивостью к внешним воздействиям и немного - по составу применяемых нуклеотидов. Так в ДНК использован тимин вместо урацила в РНК.
3life [ANikitin]
Рис.3.6. Диаметр двойной спирали ДНК 20 ангстрем.Здесь также указан один из параметров ДНК, это шаг спирали, на каждый полный виток приходится 10 пар оснований, заметим, что один шаг - это не между ближайшими выступами, а через один, так как у ДНК есть малая бороздка и большая. Через большую бороздку с ДНК взаимодействуют белки, которые распознают последовательность нуклеотидов. Шаг спирали равен 34 ангстрем, а диаметр двойной спирали - 20 ангстрем.https://kazedu.com/referat/89096
  Читаем о ДНК:
   "Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) - макромолекула (одна из трёх основных, две други - РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.
  ... С химической точки зрения ДНК - это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков - нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи).
  В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название "двойной спирали".
  В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин и цитозин). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин соединяется только с тимином, гуанин - только с цитозином.
  ... ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями, образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Направления от 3'-конца к 5'-концу в двух цепях, из которых состоит молекула ДНК, противоположны (цепи "антипараллельны" друг другу).
  Ширина двойной спирали составляет от 22 до 24 Å, или 2,2 - 2,4 нм, длина каждого нуклеотида 3,3 Å (0,33 нм). Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы.
  В двойной спирали различают малую (12 Å) и большую (22 Å) бороздки. Белки, например, факторы транскрипции, которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны." https://ru.wikipedia.org/?curid=10889&oldid=137366874
  
  Последняя информация о размерах ДНК является очень важной для понимания. Ширина двойной спирали ДНК составляет 2,4 нм, что составляет примерно четверть среднего диаметра объема клетки археев, и примерно 1/8 от среднего диаметра прокариотов.
  Не помещается длинная ДНК в клеточном пространстве и археев, и первых прокариотов.
  Вот еще одна очень интересная информация [3.3]:
  "Молекулы рибонуклеиновых кислот (РНК) играют в изучении биохимии живых микроорганизмов не меньшую роль, чем "разрекламированная" ДНК. В частности, молекулы РНК определяют механизм, при помощи которого молекулы взаимодействуют друг с другом в клетках живых организмов. Кроме того, геномы многих вирусов состоят исключительно из РНК, т.е. для более глубокого понимания их воздействия на живые организмы, необходимо научиться понимать "язык" РНК.
3life [ANikitin]
Рис.3.7. Рибосома
  С точки зрения ученых РНК - даже более интересная биологическая молекула, чем ДНК, в первую очередь за счет того, что она может иметь достаточно сложные формы, включающие несколько связанных между собой спиралей (в отличие от ДНК, где присутствует только 1 длинная спираль). Однако, изучение пространственной структуры РНК - весьма сложная задача, ранее не доступная ни для одной из существующих техник. Проблема заключалась в том, что молекулы РНК имеют слишком маленькие размеры, т.е. их поведением достаточно сложно управлять при помощи лабораторных инструментов. В этом смысле ученым на первом этапе исследований было бы достаточно технологии, которая бы позволила захватывать одну единственную молекулу."
  
  Вот оно: ДНК имеет только одну преимущественную форму - простая двойная спираль. Это и есть главное отличие ДНК от многофункциональной и сложно образованной цепи РНК, имеющей множество вариаций соединения. Стабильность формы молекулы ДНК и определило её применение в роли 'эталона' для хранения информации в клетке.
  И второе важное отличие ДНК от РНК. Размеры РНК пока не определены, они 'слишком маленькие'. Понятно, что по сравнению и с ДНК. Видимо они таковы, что РНК вполне сопоставимы с размерами археев и прокариотов для её массового применения в этих клетках. По крайней мере, её ширина во много раз меньше ширины спирали ДНК.
  Вот, для сравнения, рибосомы:
  "Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15-20 нанометров (прокариоты) до 25-30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц." https://ru.wikipedia.org/?curid=62991&oldid=134079941
  
  Для примера, модель рибосомы на рис.3.7. Сколько диаметров цепи РНК уместится на размере ширины рибосомы? Много ...
  Потому она и могла образовывать клубки в лабиринтах коацерватных капель.
  
  
  

Общие сведения о ДНК прокариот.

  Двойная спираль ДНК хранится в клетке прокариот в виде плотно упакованных массивов - оперонов, содержащих несколько генов.
  "Оперон - функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.
3life [ANikitin]
Рис.3.8. Типичный оперон
  ... Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор." https://ru.wikipedia.org/?curid=276757&oldid=127961945
  
  По ним и отделяют один ген от другого при внимательном анализе структуры ДНК.
  "Ген (др.-греч. γένος - род) - структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК.
  ... каждый ген характеризуется рядом специфических регуляторных последовательностей ДНК (англ.)русск., таких как промоторы, которые принимают непосредственное участие в регулировании проявления гена. Регуляторные последовательности могут находиться как в непосредственной близости от открытой рамки считывания, кодирующей белок, или начала последовательности РНК, как в случае с промоторами (так называемые cis-регуляторные элементы, англ. cis-regulatory elements), так и на расстоянии многих миллионов пар оснований (нуклеотидов), как в случае с энхансерами, инсуляторами и супрессорами (иногда классифицируемые как trans-регуляторные элементы, англ. trans-regulatory elements). Таким образом, понятие гена не ограничено только кодирующим участком ДНК, а представляет собой более широкую концепцию, включающую в себя и регуляторные последовательности." https://ru.wikipedia.org/?curid=25129&oldid=135240936
  
  По функциям гены разделяются на структурные и регуляторные.
  "Структурные гены - гены оперона, кодирующие синтез полипептидных цепей. ( "Словарь терминов микробиологии")" https://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_microbiology/2830/Структурные
  
  В свою очередь, регуляторные гены делятся на модификаторы, супрессоры и ингибиторы.
  Но, по порядку...
  "РЕГУЛЯТОРНЫЙ ГЕН (ген-регулятор), ГЕН, регулирующий производство других генов. Регуляторные гены активизируют и угнетают группу соседних генов, называемую ОПЕРОН, которая функционирует как единое целое. Встречающиеся обычно у БАКТЕРИЙ, опероны отвечают за формирование ФЕРМЕНТОВ, регулирующие различные процессы обмена веществ." https://dic.academic.ru/dic.nsf/ntes/4010/РЕГУЛЯТОРНЫЙ
  
  "Ген-модификатор (modifying gene, modifier) [греч. gen(os) - род, происхождение и лат. Modificare - размерять, вносить изменения] - ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе, но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию других генов (см. Ген-интенсификатор; Ген-усилитель; Ген-ослабитель). Иногда понятие "Г.-м." понимается более широко - любой ген, оказывающий какое-либо влияние на степень экспрессии другого (неаллельного) гена; тогда Г.-м., влияющий на фенотип только в присутствии основного гена (через него), называют специфическим Г.-м." http://humbio.ru/humbio/tarantul_sl/00000543.htm
  
  "suppressor gene - ген-супрессор. Ген, обусловливающий восстановление нормального фенотипа (дикого типа), измененного в результате мутации в др. гене; Г.-с. можно рассматривать как форму гена-ингибитора (inhibitor gene)."https://dic.academic.ru/dic.nsf/genetics/12999/ген
  
  "ген-ингибитор (син. Г. эпистатический) ген, подавляющий проявление других неаллельных генов." http://dic.academic.ru/dic.nsf/medic2/11631
  
  Ну, пока всё.
  Уложим в памяти то, что узнали.
  Вся ДНК делится на опероны и отдельные гены. Опероны содержат информацию о белковых соединениях и состоят в основном из структурных генов.
  Остальные гены называются регуляторными генами, которые в свою очередь делятся на модификаторы (усилитель, интенсификатор, ослабитель), супрессоры и ингибиторы.
  Мы знаем, что эукариотов и многоклеточных самой крупной единицей измерения ДНК стала хромосома. В отношении ДНК прокариот этот термин ранее не применялся. Но, вот, мнение о термине 'хромосома' в отношении прокариот:
  "Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных или вирусных хромосомах. Поэтому, по мнению Д. Е. Корякова и И. Ф. Жимулёва, более широким определением является определение хромосомы как структуры, которая содержит нуклеиновую кислоту и функция которой состоит в хранении, реализации и передаче наследственной информации. Хромосомы эукариот - это ДНК-содержащие структуры в ядре, митохондриях и пластидах. Хромосомы прокариот - это ДНК-содержащие структуры в клетке без ядра. Хромосомы вирусов - это молекула ДНК или РНК в составе капсида." https://ru.wikipedia.org/?curid=26890&oldid=136534379
  
  Как мы видим, сдвиг понятий есть и в биологии. Сегодня хромосомами считаются любые крупные образования ДНК у всех типов клеток.
  Так получилось...
  
  
  

Функциональные автоматы для работы с ДНК

  Замена РНК на ДНК обеспечило хорошую надежность хранения информации клетки. Но, большие размеры ДНК потребовали изменить всю систему функциональных автоматов, работающих с этим объектом памяти.
  Появление белков позволило значительно расширить количество и качество применяемых функциональных автоматов. Появились новые автоматы на основе белковых молекул. Их активные зоны более активны, чем цепочки РНК.
  Молекулы белков обладают разнообразием и их можно точнее подобрать для выполнения той или иной операции. Наконец, белки дополнили возможности цепочек РНК организацией направленного движения, правда, за счет энергообеспечения на основе молекул АТФ.
  Основные функциональные автоматы этого этапа развития мы знаем.
  В основном, это рибозимы, теперь оснащенные и белковым приводом - РНК и ДНК-полимеразы, рибосомы, реплисомы, протеасомы, сплайсосомы и т.д.
  
  

Реплисома

  Сложный автомат, имеющий очень конкретную задачу - копировать РНК, а потом ДНК, для передачи её в дочернюю, формирующуюся клетку.
  "Реплисома - это сложная молекулярная машина, которая осуществляет репликацию ДНК. Реплисома сначала раскручивает двухцепочечную ДНК на две одиночные нити. Для каждой из полученных одиночных нитей синтезируется новая комплементарная последовательность ДНК. Конечным результатом является образование двух новых двухцепочечных последовательностей ДНК, которые являются точными копиями исходной двухцепочечной последовательности ДНК." https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Реплисома&action=edit&redlink=1
  
  Мы можем вполне четко идентифицировать этот функциональный автомат. Это автомат формирования "эталона". Вот во что он сегодня превратился в современных клетках. И здесь же надо точнее вспомнить важный современный процесс:
  "Репликация (от лат. replicatio - возобновление) - процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15-20 различных белков, называемый реплисомой (англ. replisome)." https://ru.wikipedia.org/?curid=357217&oldid=133919042
  
  Мы снова можем констатировать, что клетка разделила "эталон" и "матрицу" не только функционально, но и качественно. И теперь функциональный автомат копирования "эталона" работает только с ДНК. Разрезает двойную спираль, проводит копирование нужной части и синтезом дополняет каждую часть до полной копии. Как мы понимаем, тут задача уже точно определена и функционально она производится в строго определенном месте.
  
  

ДНК-зависимая РНК - полимераза

  Это клубок из белков, выполняющий вполне конкретную задачу - копировать цепочку РНК с оригинала РНК. Теперь уже пошагово, копируя каждый элемент.
  Видимо, когда-то был получен такой рибозим, который перешел с функционального копирования к копированию матричному. Он стал резать двойную спираль вдоль связей оснований и открытую одноцепочечную исходной РНК дополнять до двойной спирали. Но не соединять дополнение и "матрицу", а отводить копию в сторону. Потом исходную РНК соединять обратно в двойную спираль.
3life [ANikitin]
Рис.3.9. Стадии транскрипции.
  1 - присоединение ТАТА-фактора к промотору. Чтобы промотор был узнан РНК-полимеразой, необходимо образование транскрипционного комплекса ТАТА-фактор/ТАТА-бокс (промотор). ТАТА-фактор остаётся связанным с ТАТА-боксом во время транскрипции, это облегчает использование промотора многими молекулами РНК-полимеразы;
  2 - образование транскрипционной вилки;
  3 - элонгация;
  4- терминация.
  http://biochemistry.ru/biohimija_severina/B5873Part28-162.html
  Так стало производиться матричное копирование. Процесс стал идти на уровне одного основания. Последовательно и поэлементно.
  С появлением "эталона" в виде ДНК, копия, в виде одноцепочечной РНК последовательности стала делаться с неё. И это очень важно.
  " РНК-полимераза - фермент, осуществляющий синтез молекул РНК. В узком смысле, РНК-полимеразой обычно называют ДНК-зависимые РНК-полимеразы, осуществляющие синтез молекул РНК на матрице ДНК, то есть осуществляющие транскрипцию. Ферменты класса РНК-полимераз очень важны для функционирования клетки, поэтому они имеются во всех организмах и во многих вирусах. Химически РНК-полимеразы являются нуклеотидил-трансферазами, полимеризующими рибонуклеотиды на 3'-конце цепи РНК." https://ru.wikipedia.org/?curid=276767&oldid=133874876
  
  Напомним, мы пока говорим только о формировании дополнения, а не о полном копировании. И на выходе мы получаем "обратную копию" РНК.
  Этот процесс называется транскрипция:
  "Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) - процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
  ... На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди неё происходит расплетание, а позади - восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы." https://ru.wikipedia.org/?curid=364565&oldid=134836460
  
  Уточним, РНК-полимераза режет исходный "эталон" вдоль оснований на глубину до 30 оснований. Потом находит нужную половинку одиночной цепи РНК по "меткам" и начинает процесс транскрипции. РНК-полимераза производит "дополнение" одного нуклеотида его "комплементарной парой", потом следующего ..., с последующим отводом полученной "копии" от "матрицы". Потом двойная спираль "эталона" восстанавливается.
  Сначала оригиналом, "эталоном", была РНК, потом более устойчивая - ДНК.
  В современном аппарате клеток это операция "первичного" копирования с ДНК на РНК-копию.
  Можно предположить, что РНК-полимераза стала прототипом для формирования более сложных комплексов, копирующих последовательность нуклеотидов РНК в виде последовательности аминокислот.
  
  

ДНК-зависимая ДНК -полимераза

   Этот функциональный автомат только созвучен РНК-полимеразе. Он проводит репликацию с ДНК на ДНК и с РНК на ДНК. Сразу скажем, что ДНК-зависимая ДНК-полимераза очень сильно отличается от РНК-зависимой ДНК-полимеразы по способу исполнения функции.
3life [ANikitin]
Рис.3.10. Репликация ДНК
  Начнем с ДНК-зависимой ДНК-полимеразы...
  "ДНК-полимераза - фермент, участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса катализируют полимеризацию дезоксирибонуклеотидов вдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую фермент 'читает' и использует в качестве шаблона. Тип нового нуклеотида определяется по принципу комплементарности с шаблоном, с которого ведётся считывание. Собираемая молекула комплементарна шаблонной моноспирали и идентична второму компоненту двойной спирали.
  Выделяют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу (КФ 2.7.7.7), использующую в качестве матрицы одну из цепей ДНК, и РНК-зависимую ДНК-полимеразу (другое название обратная транскриптаза, КФ 2.7.7.49), способную также к считыванию информации с РНК (обратная транскрипция).
  ДНК-полимеразу считают холоферментом, поскольку для нормального функционирования она требует присутствия ионов магния в качестве кофактора. В отсутствие ионов магния о ней можно говорить как об апоферментe.
  ДНК-полимераза начинает репликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов. Среднее количество нуклеотидов, присоединяемое ферментом ДНК-полимеразой за один акт связывания/диссоциации с матрицей, называют процессивностью." https://ru.wikipedia.org/?curid=642652&oldid=132262338
  
  Как видно из рисунка, ДНК-зависимая ДНК-полимераза, это один и первых функциональных автоматов, созданный клеткой для работы с ДНК. Он появился вместе с началом применения ДНК. Для копирования этого "эталона" - долговременной памяти клетки.
  
  
  

Белки.

  Новый этап, даже скорее, это новый мир ... Мир белков.
  Только сейчас настало время рассказать об этих молекулярных соединениях.
  "Белки́ (протеи́ны, полипепти́ды[1]) - высокомолекулярные органические вещества, состоящие из альфа-аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью. В живых организмах аминокислотный состав белков определяется генетическим кодом, при синтезе в большинстве случаев используется 20 стандартных аминокислот. Множество их комбинаций создают молекулы белков с большим разнообразием свойств. Кроме того, аминокислотные остатки в составе белка часто подвергаются посттрансляционным модификациям, которые могут возникать и до того, как белок начинает выполнять свою функцию, и во время его "работы" в клетке. Часто в живых организмах несколько молекул разных белков образуют сложные комплексы, например, фотосинтетический комплекс." https://ru.wikipedia.org/?curid=69591&oldid=136566118
  
  Что-то сразу и много.
  Давайте по частям.
  Белок -
     Высокомолекулярное соединение, состоящее из ... аминокислот, соединенных в цепочку пептидной связью.
     Определяется генетическим кодом.
     При синтезе состоит из 20 стандартных аминокислот.
     Имеет большое разнообразие свойств.
  
  Сразу уточним то, что не вошло в данное определение:
  Видимо, есть соединения из аминокислот не так сформированных, как белок, например, не цепочечного соединения. Видимо, есть белки, которые генетическим кодом не определяются и в клетке не формируются. У них может быть и другой состав аминокислот, больше 20.
  К этим "несистемным" белкам мы возможно и вернемся отдельно, пока же нас интересуют "системные" белки. "Системных" белков тоже немало, только в организме человека их разнообразие определяется в районе 5 млн. типов.
  А всего же количество вариантов белковых соединений огромно.
  Читаем здесь:
  "Хотя на первый взгляд может показаться, что использование в большинстве белков 'всего' 20 видов аминокислот ограничивает разнообразие белковых структур, на самом деле количество вариантов трудно переоценить: для цепочки всего из 5 аминокислот оно составляет уже более 3 миллионов, а цепочка из 100 аминокислот (небольшой белок) может быть представлена более чем в 10130 вариантах. Белки длиной от 2 до нескольких десятков аминокислотных остатков часто называют пептидами, при большей степени полимеризации - белками, хотя это деление весьма условно." http://150gimnasium.ru/child/project/007/belki.html
  
  Так, белки можно классифицировать:
     "по форме молекул (глобулярные или фибриллярные);
     по молекулярной массе (низкомолекулярные, высокомолекулярные и др.);
     по химическому строению (наличие или отсутствие небелковой части);
     по выполняемым функциям (транспортные, защитные, структурные белки и др.);
     по локализации в клетке (ядерные, цито-плазматические, лизосомальные и др.);
     по локализации в организме (белки крови, печени, сердца и др.);
     по возможности адаптивно регулировать количество данных белков: белки, синтезирующиеся с постоянной скоростью (конститутивные), и белки, синтез которых может усиливаться при воздействии факторов среды (индуцибельные);
     по продолжительности жизни в клетке (от очень быстро обновляющихся белков, с Т1/2 менее 1 ч, до очень медленно обновляющихся белков, Т1/2 которых исчисляют неделями и месяцами);
     по схожим участкам первичной структуры и родственным функциям (семейства белков)." http://biochemistry.ru/biohimija_severina/B5873Part9-56.html
  
  Сложные сегодня белки и велико их разнообразие. Но они не всегда были такими.
  Конечно, белки в объеме клетки были всегда. Вопрос всегда возникает только в определении начала применения белков в строительстве клетки. Но и тут есть огромные сложности.
   Конечно, вопрос всегда упирается в синтез белка. Без синтеза применение белка невозможно. Здесь появляется главное понимание биологии:
  "... Синтез белка является основой жизнедеятельности клетки. Для осуществления этого процесса в клетках всех без исключения организмов имеются специальные органеллы - рибосомы.
  Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы, построенные из 2 субъединиц: большой и малой. Функция рибосом заключается в узнавании трёхбуквенных (трехнуклеотидных) кодонов мРНК, сопоставлении им соответствующих антикодонов тРНК, несущих аминокислоты, и присоединении этих аминокислот к растущей белковой цепи. Двигаясь вдоль молекулы мРНК, рибосома синтезирует белок в соответствии с информацией, заложенной в молекуле мРНК." https://ru.wikipedia.org/?curid=311673&oldid=134836566
  
  Вот так, очень концентрировано и слитно.
  Вопросы возникают, только когда начинаешь вникать в суть написанного. Вот тогда вдруг видишь "трехнуклеоитидные кодоны", что рибосомы - органеллы. Что есть процесс "узнавания кодонов" и сопоставления им соответствующих антикодонов тРНК, несущих аминокислоты, и присоединения этих аминокислот к белковой цепи.
  Это уж слишком сложно для простейшего копирования...
  И все это лишь составная часть еще более общего процесса - биосинтеза белка:
  "Биосинтез белка - это многостадийный процесс синтеза и созревания белков, протекающий в живых организмах. В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: синтез полипептидной цепи из аминокислот, происходящий на рибосомах с участием молекул мРНК и тРНК (трансляция), и посттрансляционные модификации полипептидной цепи. Процесс биосинтеза белка требует значительных затрат энергии." https://ru.wikipedia.org/?curid=245400&oldid=133390537
  
  Вот здесь и начинается вторая ветвь использования энергии в клетке. На синтез белка.
  А первое направление мы давно знаем - на создание направленных и управляемых потоков жидкости в клетке. И, кстати, тоже, с использованием белков...
  Получается, что применение белка обусловило и создание энергетики в клетке.
  Но как может быть осуществлен синтез белка в клетке, когда еще не было сложнейшей системы триплетного кодирования этого процесса, которая сегодня является основой клеточного производства белка.
  Археи и прокариоты тоже применяли белок.
  Как они его получали?
  
  
  

Химический синтез белка.

  Есть химический способ получения белка:
  "Химический синтез. Короткие белки могут быть синтезированы химическим путём с использованием методов органического синтеза, например, химического лигирования. Чаще всего химический синтез пептида происходит в направлении от C-конца к N-концу, в противоположность биосинтезу на рибосомах.
  ... Химические методы синтеза белков имеют ряд ограничений: они неэффективны при длине белка более 300 аминокислотных остатков, искусственно синтезированные белки могут иметь неправильную третичную структуру и у них отсутствую характерные посттрансляционные модификации ..." https://ru.wikipedia.org/?curid=69591&oldid=136566118
  
  Понятно, что сейчас вопрос не в том, где это применяется, а в том, что это вообще возможно во внутриклеточном пространстве.
  
  
  

Нерибосомный синтез.

  Следующий способ уже приближен клетке:
  "Нерибосомный синтез/ У низших грибов и некоторых бактерий известен дополнительный (нерибосомный, или мультиферментный) способ биосинтеза пептидов, как правило, небольших и необычной структуры. Синтез этих пептидов, обычно вторичных метаболитов, осуществляется высокомолекулярным белковым комплексом, NRS-синтазой, без непосредственного участия рибосом." https://ru.wikipedia.org/?curid=69591&oldid=136566118
  
  Это способ применили "некоторые бактерии", скорее всего прокариоты.
  С этого момента и можно считать применение белков обоснованным и целенаправленным. Здесь явно просматривается уже хорошо понятный и не раз отработанный способ функционального применения и производства. Когда главной в системе была функция, а чем она будет реализована, это пока не так важно.
  Только после появления нерибосомного синтеза белка с использованием NRS-синтазы стало возможно применение конкретных белковых соединений в тех или иных механизмах и автоматов клетки.
  И потому, медленно, но верно, белки стали использоваться в постоянных функциональных автоматах клетки даже там, где ранее использовались только РНК или липиды. Мы уже говорили ранее, что на основе белкового соединения бактериородопсина или ретиналя стало возможно прямое преобразование энергии излучения в механическую энергию направленного движения потока воды.
  Применение белков возрастало вместе с расширением разнообразия этих белков.
  
  
  

NRS-синтаза

  Функция синтеза белка белковым доменами NRS-синтазы была создана клеткой по аналогии с синтезом РНК при помощи клубков РНК. Это уже не считается чем-то удивительным, уж скорее, очевидно ожидаемым.
  Конечно, NRS-синтаза была сформирована в клетке случайно. Но, скорее всего, она и стала тем самым функциональным автоматом, запустившим вторую ветвь функционального копирования - белковую. Хотя, по времени и возможностям клеточного функционального копирования белка это произошло позже возникновения функционального копирования на основе РНК. Уже у прокариотов.
  Когда стали возникать резкие смены условий существования при массовом действии случайных изменений, заставляющих приспособляться к их результатам при малейшей стабилизации обстановки. Это происходило во времена "поздней тяжелой бомбардировки" с 4,1 до 3,2 млрд. лет назад.
  Всё происходило примерно так же, как и во времена "мира РНК". Возникли клубки из белков, имеющие активные зоны. Потом разнообразие свойств этих клубков создало условия для функционального разделения клубков, доведя их до функционального копирования. Сначала самой функции, а потом и средств копирования автоматов, выполняющих эту функцию.
  "NRS-синтаза обычно состоит из нескольких доменов или отдельных белков, осуществляющих селекцию аминокислот, образование пептидной связи и высвобождение синтезированного пептида. Вместе эти домены составляют модуль. Каждый модуль обеспечивает включение одной аминокислоты в синтезируемый пептид. NRS-синтазы, таким образом, могут состоять из одного или более модулей. Иногда в состав этих комплексов входит домен, способный изомеризовать L-аминокислоты (нормальная форма) в D-форму/" https://ru.wikipedia.org/?curid=69591&oldid=136566118
  
  Постепенно, эти функциональные автоматы вошли в обязательный объем необходимых компонентов при фрагментарном размножении клетки.
  С этого момента белки стали обязательным элементом клеточного строительства и клеточной автоматики.
  
  
  

Матричный синтез белка. Трансляция белка.

  Еще у прокариотов функциональное копирование становится матричным.
  Этот способ мы тоже уже хорошо знаем. Пока это дополнение одноцепочечной цепи РНК до двойной спирали, с последующей резкой, обратно на одиночные цепи.
  Так мы получаем дополнение к "матрице". Полную копию дает матричное копирование с полученного дополнения.
  Этот вид копирования прекрасно работает и в современных клетках. В процессах репликации ДНК, подготовки рабочих копий с полученной иРНК. И последующего массового копирования рабочих функциональных автоматов с этой иРНК.
  И потому, вполне очевидно, что для синтеза белка был применен способ матричного копирования. Только вместо нуклеотидов на "матричной" РНК надо было собирать аминокислотное 'дополнение' в виде полипептидной цепи.
  А вопрос-то сложный, однако...
  Читаем о современном синтезе белка...
  "Трансляция (от лат. translatio - перевод) - процесс синтеза белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) РНК (иРНК, мРНК), осуществляемый рибосомой." https://ru.wikipedia.org/?curid=69591&oldid=136566118
  
  Представим себе относительно "простой" вариант решения этой проблемы. Когда каждой аминокислоте сопоставлен один нуклеотид...
  Возможен такой вариант? Вполне.
  Читаем об РНК:
  "РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) ицитозина (C), но в "зрелой" РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеозидов, из которых 2'-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин - наиболее часто встречающееся модифицированное основание. У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК. Другое заслуживающее внимания модифицированное основание - гипоксантин, деаминированный гуанин, нуклеозид которого носит название инозина. Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.
  Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующим в образовании пептидной связи." https://ru.wikipedia.org/?curid=23681&oldid=34319496
  
  Сегодня такой вариант уже не выглядит возможным, потому, что исходных азотистых оснований нуклеотидов мы знаем только пять - аденин, гуазин, тимин, урацил, цитозин. Они образуют четырехкомпонентные последовательности РНК (А, Г, У, Ц) и ДНК (А, Г, Т, Ц). Но вот дальнейшее "модифицирование оснований" создает возможность появления других нуклеозидов. Правда, сегодня это фиксируется только в "зрелой" мРНК.
  Но, и "... рибонуклеотидов, участвующих в образовании пептидной связи" никто не отменял. Значит, хоть теоретически, но ... возможно.
  Сразу скажем, это сложно. Даже полное использование всей группы нуклеозидов, вместе с азотистыми основаниями нуклеотидов, все равно, не обеспечивает сопоставление их с нужным количеством аминокислот для формирования белков.
  Даже минимально необходимое количество аминокислот - 20.
  Но, на первом этапе это было возможно, хоть и с ограничением в применении аминокислот. И какой-то механизм такого соответствия видимо существовал.
  РНК модифицировалась каким-то способом. Получаемые нуклеозиды могли сопоставляться с аминокислотами. И с помощью несуществующей сейчас древней проторибосомы такой синтез белка осуществлялся. Без транспортных тРНК. Прямым сопоставлением открытых связей специально подготовленного участка "матрицы" с молекулами аминокислот из потока клеточного лабиринта. Где одно основание РНК-матрицы соответствовало одной аминокислоте...
  Способ долгий и нестабильный.
  
  
  

Подведем итоги...

  На этом заканчивается период функционального и матричного развития клеточных структур. И начинается новый, логический период развития.
  Переход на этот уровень обусловлен теми условиями, которые создались на Земле. В том числе и благодаря процессу возникновения и развития клеток. По крайней мере, наличием свободного кислорода на Земле мы обязаны клеткам. Точнее - кислородному фотосинтезу.
  Вспомним основные этапы развития...
  Простейшие лабиринты коацерватных капель с высоким содержанием РНК постепенно превратились в полноценные сложные системы функциональных автоматов на основе РНК нескольких уровней сложности. Возникшие позже сложные функциональные автоматы 2-го и 3-го уровня постепенно начали функциональное копирование всех основных функциональных автоматов клетки с переходом на матричное копирование.
  Если функциональное копирование позволило передать функцию автомата без точного набора свойств, то матричное копирование позволило передавать новому автомату и функцию, и полный набор свойств от "эталона" копирования.
  Формируемые функциональные автоматы на основе РНК стали первым "языком общения" на клеточном уровне. Как внутри клеток, так и между ними.
  Такой способ функционального обмена информацией стал возможен благодаря горизонтальному переносу. В свою очередь, горизонтальный перенос стал возможен из-за единства начальных свойств клеточной среды. Как внешней, так и внутренней.
  Горизонтальный перенос как нельзя лучше обосновывает возможность развития клеток из коацерватных капель в полноценные самостоятельные биологические автоматы на Земле. Конечно, все другие версии, в том числе и панспермия никак не отрицаются. Но, только как дополнительные факторы влияния на общее направление развития.
  Все основные периоды развития клетки из коацерватной капли происходили на Земле. Переходные стадии развития и сейчас вполне определяются.
  Горизонтальный перенос стал основой обмена клеток всеми своими составляющими. Но основой развития стал обмен функциональными автоматами. Этот способ примерно уравнивал уровень развития всех клеток сообщества на любом этапе развития. Теперь все системы обмена информацией строились на основе горизонтального переноса.
  По мере роста энергетической вооруженности клетки стало развиваться применение и производство белков. Белки всегда были во внешней и внутренней среде клетки, но применяться они стали только при наличии необходимых для этого условий.
  С помощью белка клетка стала использовать энергию направленно. Для организации движения цитоплазмы в нужном направлении, для создания запаса энергии, для организации матричного копирования с необходимой точностью. Применений у белка оказалось много.
  Увеличение размера клеток и их прогрессивное развитие на каком-то этапе заставило клетку перейти на новую основу для хранения информации о своих функциональных автоматах. Вместо РНК стала применяться ДНК.
  Структура ДНК значительно больше аналогичной структуры РНК по размерам, но и заметно стабильнее. Основная структура ДНК - двойная спираль, без ответвлений. РНК, как мы знаем, отличается сложностью и множественностью ответвлений от основной двойной спирали.
  Появление ДНК в качестве "эталона" окончательно отделило процесс копирования "рабочей копии" с "матрицы" от "эталона". "Эталон" на основе ДНК был отделен от зоны рабочего копирования на основе РНК, сначала технологически, а потом и реально.
  Все предпосылки для появления нового уровня развития клеток были созданы. Но впереди был еще один очень трудный и драматичный период развития.
  Появление и развитие вирусов.
  
  г.Волгодонск
  Июль 2016г.
  
  
  

Литература:

  3.1. Антоненко Андрей, Мир дикой Природы. Следы первого фотосинтеза. http://www.wwlife.ru/index.php/vse-dobavleniya/item/2479-sledy-pervogo-fotosinteza
  3.2. Антоненко Андрей, Мир дикой Природы. Озеленение земли началось гораздо раньше. http://wwlife.ru/index.php/vse-dobavleniya/item/1591-ozelenenie-zemli-nachalos-gorazdo-ranshe
  3.3. Нанопоры помогут разгадать тайны РНК http://sfiz.ru/page.php?al=nanopory_pomogut_razgada
  
  
  
  
  
  
  
 Ваша оценка:
Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
О.Болдырева "Крадуш. Чужие души" М.Николаев "Вторжение на Землю"

Как попасть в этoт список
Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"