К характеристике и влиянию экологических условий зимовочного помещения на численность диапаузирующих самок малярийного комара (комплекс видов Anopheles maculipennis Meigen, 1818)
Аннотация: Дается характеристика и оценивается влияние температуры и влажности зимовочного помещения на численность диапаузирующих самок малярийного комара
УДК 595.7-15
А.Д. Колпаков
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ И ВЛИЯНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ЗИМОВОЧНОГО ПОМЕЩЕНИЯ НА ЧИСЛЕННОСТЬ ДИАПАУЗИРУЮЩИХ САМОК МАЛЯРИЙНОГО КОМАРА (КОМПЛЕКС ВИДОВ ANOPHELES MACULIPENNIS MEIGEN, 1818)
Дается характеристика и оценивается влияние температуры и влажности зимовочного помещения на численность диапаузирующих самок малярийного комара
В условиях Удмуртской республики малярийные комары комплекса видов Anopheles maculipennis Meigen, 1818 зимуют на стадии имаго (самки). Диапауза облигатная, стимулируется сокращением длины светового дня и (в меньшей степени) понижением температуры воздуха. В качестве зимовок используются темные влажные помещения, в которых отсутствуют сильные токи воздуха и в течение зимнего периода поддерживается температура от -5 до +5˚С. Реактивация зимующих самок, по-видимому, стимулируется повышением температуры воздуха зимовочного помещения. Таким образом, важнейшие экологические факторы, оказывающие влияние на зимующую часть популяции малярийных комаров, - это температура и влажность зимовочного помещения.
Материалы и методика исследований
Исследования проводились в сезонах 2004-2005 и 2005-2006 г.г. в зимовочном помещении, расположенном в пределах административно-территориальных границ г. Ижевска и представляющем собой неиспользуемое овощехранилище, заглубленное в естественное повышение рельефа.
Проводились замеры температуры наружного воздуха, температуры воздуха и относительной влажности зимовочного помещения в области скопления диапаузирующих насекомых 2 раза в сутки (7 и 14 часов) ежедекадно с момента окончания массового ухода на зимовку до момента вылета первых особей согласно общепринятым методикам [1-3]. Для измерения температуры и влажности использовались химический ртутный термометр с точностью измерений 0,1˚С и психрометр с точностью измерений 1 %.
На основании полученных данных рассчитывались среднесуточные значения температуры и влажности для удобства дальнейшего анализа.
Ежедекадно, наряду с замерами температуры и влажности, проводился учет численности диапаузирующих насекомых согласно общепринятой методике [2]. Рассчитывалась плотность зимующих имаго на 1 м2 площади того участка зимовочного помещения, в котором среднесуточная температура в течение морозного периода не опускалась ниже 5˚С. Это связано с тем, что распределение температурных значений и зимующих насекомых в различных участках зимовочного помещения оказалось крайне неравномерным, следовательно, зимовочным помещением в строгом смысле слова следует считать только тот участок, где температурные условия соответствуют переносимым комарами.
В течение сезона фиксировались моменты появления первых диапаузирующих самок, массового ухода в диапаузу, реактивации диапаузирующих самок, вылета первых самок и массового вылета.
Погибшие в течение зимовки насекомые и небольшое количество живых диапаузирующих насекомых собирались с помощью пробирки для последующей видовой диагностики. За указанный период собрано и определено 100 особей имаго. Видовая диагностика проводилась с использованием определителя С.Н. Заречной и Е.В. Маханько [4].
Математическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием пакета анализа Microsoft Excel. Также использовались учебное пособие Г.Ф. Лакина [5] и руководство В. Боровикова [6].
Результаты и обсуждение
Все собранные на зимовке насекомые относятся к комплексу видов Anopheles maculipennis.
В таблице 1 приведены результаты описательной статистики показателей плотности диапаузирующих самок, среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения.
Таблица 1
Результаты описательной статистики исследуемых показателей
Показатель среднесуточной температуры зимовочного помещения характеризуется очень сильным варьированием значений: величина коэффициентов вариации составила 108,26 и 287,16% соответственно для сезонов 2004-2005 и 2005-2006 г.г. (табл. 1). За исследованный период температурный показатель изменялся от -4,8?С зимой до 12-14?С на момент ухода в диапаузу большей части имагинальной гемипопуляции. Средние значения температурного показателя составили 5,16?С в сезоне 2004-2005 г.г. и 1,9?С в сезоне 2005-2006 г.г.
Таблица 2
Результаты сравнения исследуемых показателей разных сезонов с помощью F-критерия Фишера
Различия в значениях показателя среднесуточной температуры зимовочного помещения в сезонах 2004-2005 г.г. и 2005-2006 г.г. статистически недостоверны (табл. 2): уровень значимости составляет 0,45, что значительно превышает допустимое его значение 0,05.
Таким образом, температурный режим зимовки из года в год остается приблизительно одинаковым. При этом отмечаются существенные перепады среднесуточной температуры в течение сезона.
Показатель среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения характеризовался отсутствием варьирования в сезоне 2004-2005 г.г. и очень слабым варьированием значений в сезоне 2005-2006 г.г. (табл. 1): величина коэффициента вариации составила 4,74 и 11,15% соответственно. За исследованный период относительная влажность зимовки колебалась от 68 до 100 %, средние значения - 86,86 и 92,15 % соответственно. Это позволяет отнести данное зимовочное помещение к типу "сырых" - такой тип зимовки считается наиболее благоприятным для диапаузирующих самок малярийного комара [7].
Результаты анализа Фишера (табл. 2) показывают, что относительная влажность зимовки в сезоне 2004-2005 г.г. была достоверно выше по сравнению с аналогичным показателем сезона 2005-2006 г.г.: рассчитанное значение критерия Фишера (F) значительно превышает критическое его значение (Fкритическое) при уровне значимости намного меньшем 0,05.
Таким образом, в период диапаузы влажность зимовки остается относительно постоянной, но может варьировать в определенных пределах в различные годы.
Варьирование показателя плотности диапаузирующих самок характеризуется как слабое в сезоне 2004-2005 г.г. и сильное - в сезоне 2005-2006 г.г. (табл. 1): величина коэффициента вариации 20,0 и 65,30 соответственно. За период диапаузы показатель плотности снизился со 124,1 до 58 особей/м2 в сезоне 2004-2005 г.г. и с 51,5 до 5 особей/м2 в сезоне 2005-2006 г.г. Средние значения показателя плотности составили 86,5 особей/м2 в сезоне 2004-2005 г.г. и 22,8 особей/м2 в сезоне 2005-2006 г.г. Различия в показателе плотности для сезонов 2004-2005 г.г. и 2005-2006 г.г. недостоверны (табл. 2): уровень значимости составил 0,28, что значительно больше допустимого 0,05. Такой результат, на наш взгляд, отражает не столько отсутствие отличий в величине численности уходящей в диапаузу части гемипопуляции, сколько сходный характер динамики этой численности в течение периода диапаузы. Таким образом, в годы с неблагоприятными температурными условиями может происходить значительное снижение численности зимующих насекомых; в то же время характер динамики численности диапаузирующей части имагинальной гемипопуляции, а следовательно, и уровень смертности зимующих насекомых, приблизительно сходны из года в год.
Существенное увеличение варьирования показателя плотности в сезоне 2005-2006 г.г. по сравнению с показателем сезона 2004-2005 г.г., очевидно, связано с бóльшей нестабильностью температуры и влажности зимовочного помещения: для этих показателей в сезоне 2005-2006 г.г. также характерно резкое возрастание значения коэффициента вариации (табл. 1).
Сезонная динамика показателей температуры и влажности зимовочного помещения, плотности диапаузирующих самок приведена на рис. 1-3.
Рис. 1. Динамика плотности диапаузирующих самок малярийного комара с момента начала ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
Численность зимующих насекомых в течение сезона снижается относительно плавно, без резких перепадов (рис. 1). Следовательно, темпы смертности диапаузирующих самок на исследованной зимовке относительно постоянны.
Рис. 2. Динамика среднесуточной температуры зимовочного помещения с момента начала ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
Анализируя рис. 2, необходимо отметить, что уход в диапаузу происходит при достаточно высоких среднесуточных температурах - порядка 12-13?С. При этом достаточно резкое падение температуры на зимовке имеет место ближе к середине сезона, т.е. в конце декабря-начале января, а также незадолго до конца сезона (февраль). Следует также обратить внимание на то, что выход зимующей части гемипопуляции из диапаузы осуществляется при весьма низких температурах зимовочного помещения, близких к нулю.
Рис. 3. Динамика среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения с момента начала ухода в диапаузу до момента вылета первых самок
Среднесуточная относительная влажность зимовочного помещения (рис. 3) держится приблизительно на одном уровне; в течение сезона, однако, могут наблюдаться существенные ее колебания.
Для оценки влияния температуры и влажности зимовочного помещения на плотность диапаузирующих самок применялся двухфакторный дисперсионный анализ. Результаты приведены в табл. 3.
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния температуры и влажности зимовочного помещения на плотность диапаузирующих самок
Влияние температуры на плотность зимующей части имагинальной гемипопуляции (табл. 3) достоверно (F>>Fкр, р<<0,05), но сила его незначительна (0,04%). Влияние влажности (табл. 3) достоверно в сезоне 2005-2006 г.г. (F>>Fкр, р<<0,05); в сезоне 2004-2005 г.г. оно статистически недостоверно (F>0,05). Сила влияния этого фактора близка к нулю. Для совместного действия температуры и влажности F>>Fкр при уровне значимости намного меньшем 0,05 (табл. 3) - влияние на плотность диапаузирующих самок достоверно. Сила совместного влияния факторов составляет 99,7-99,9 %.
Таким образом, динамика плотности диапаузирующих имаго практически полностью определяется совместным влиянием температуры и влажности зимовочного помещения.
Направление влияния температуры и влажности на плотность диапаузирующих самок рассматривается на рис. 4-8.
Рис. 4. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры зимовочного помещения в сезоне 2004-2005 г.г.:
на графике отображены уравнения аппроксимирующих линий: прямой (сверху от графика) и параболы (снизу от графика). R2 - коэффициент точности аппроксимации
Рис. 6. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2005-2006 г.г.:
условные обозначения - см. на рис. 4
Из рис. 4-5 видно, что с понижением температуры зимовочного помещения плотность диапаузирующих самок падает: это подтверждается ходом аппроксимирующей параболы, а также высоким значением коэффициента аппроксимации аппроксимирующей прямой. Анализ же зависимости плотности насекомых от влажности зимовки (рис. 6) показывает, что, напротив, увеличение показателя относительной влажности до 90-100 % неблагоприятно сказывается на плотности самок. В данном случае закономерность неточно выражается линейной зависимостью (коэффициент точности аппроксимации для линейного тренда меньше 0,25), однако такие выводы позволяет сделать направление аппроксимирующей параболы (R2>0,25). По-видимому, чрезмерно высокая влажность резко усиливает неблагоприятное действие низкой температуры. Особенно наглядно это отражается на объемных графиках зависимости плотности насекомых от обоих факторов одновременно (рис. 8-9): наиболее высокие показатели плотности отмечаются при максимальной температуре и минимальной влажности.
Рис. 7. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2004-2005 г.г.
Рис. 8. Зависимость плотности диапаузирующих самок от среднесуточной температуры и среднесуточной относительной влажности зимовочного помещения в сезоне 2005-2006 г.г.
Выводы
1. Обследованное зимовочное помещение в целом благоприятно для зимовки самок малярийного комара по температурному режиму и режиму влажности.
2. Характер динамики численности диапаузирующей части имагинальной гемипопуляции приблизительно одинаков в различные годы.
3. Динамика плотности диапаузирующих самок практически полностью определяется совместным действием температурного фактора и фактора влажности.
4. Понижение температуры зимовочного помещения в течение морозного периода неблагоприятно для диапаузирующих самок. Неблагоприятно и чрезмерное увеличение влажности, которое, очевидно, усиливает неблагоприятное действие низких температур.
Благодарности
Хочется выразить благодарность главному специалисту-эксперту отдела эпидемиологического надзора Управления Роспотребнадзора по Удмуртской Республике Г.Н. Шелановой за помощь в освоении необходимых методов отбора материала
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Малярийные комары и борьба с ними на территории Российской Федерации: Методические указания. М.: Федеральный центр госсанэпиднадзора Минздрава России, 2000. 56 с.
2. Яход Д.Б., Халиулин Г.Л., Грачева О.К., Ромас С.Н., Мухина В.Н. Краткий определитель кровососущих комаров Среднего Поволжья по взрослым насекомым: Методические рекомендации для энтомологов. Казань: Изд. Казанск. вет. ин-та им. Н.Э. Баумана, 1981. 60 с.
3. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
4. Заречная С.Н., Маханько Е.В. Видовая диагностика кровососущих комаров и синантропных мух: Учебное пособие. М.: Изд. ЦИУВ, 1992. 48 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия: Уч. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.
6. Боровиков В. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.
7. Шестаков В.И. Кровососущие комары / Переносчики и резервуары инфекций // Природноочаговые болезни в Приморском крае. Владивосток: Изд. АН СССР, 1975. С. 35-49.
A.D. Kolpakov
To the characteristics and the influence of hibernation spot"s ecological conditions on the density of diapausing malarial mosquito females (species complex Anopheles maculipennis Meigen, 1818)
The characteristic of temperature and humidity of the hibernation spot is given. The influence of temperature and humidity of the hibernation spot on the density of diapausing malarial mosquito females is estimated