В состав типа коловратки входят животные, которые отнсятся к самым мелким представителям многоклеточных. Это довольно большая группа (около 1500 видов) преимущественно пресноводных, хотя и имеются немногочисленные морские формы. Среди них преобладают свободноживущие, но есть и все переходы к паразитизму. Размеры коловраток колеблются от 0,04 до 2,5 мм, как правило составляя 0,2-1,0 мм. По общей характеристике, они ближе всего стоят к инфузориям.
--
Характерные особенности классов коловраток.
Большинство самок имеют размеры тела 0,15-0,3 мм, крупных коловраток значительно меньше, а более 1,2 мм - достигают всего несколько десятков видов. Размеры тела связан с образом жизни, сидячие крупны. Наиболее крупные особи известны в родах Asplanchna, Collotheca, lacinularia. Sinantherina. Они образуют колонии. Многие беспанцирные коловратки имеют сильно сократимые тела.
--
Внешнее строение тела коловраток.
Тело коловраток как правило прозрачное и почти бесцветное. Форма тела коловраток очень разнообразна, чащ всего оно удлиненное, с хорошо выраженным головным отделом, расширенным туловищем, и постепенно сужающимся ножным отделом. Сидячие коловратки, имеют обычно расширенную голову, мешковидное или веретеновидное туловище и длинную сократимую ногу. Большое разнообразие в форме тела у панцирных коловраток. Для большинства коловраток характерна билатеральная симметрия.
--
Отделы тела и их характеристика у коловраток.
Тело коловраток делится на голову, шею, туловище и ногу. Голова отделяется от туловища складкой покровов и способна втягиваться внутрь туловища. Ее форма соответствует образу жизни животного. На передней части головы - коловращательный аппарат. Между головой и туловищем, у некоторых коловраток бывает шейный отдел. Он состоит из одного или двух члеников. На одном из них, спинное щупальце. Туловище же у коловраток хорошо обособлено от остальных отделов. Оно удлиненное, немного расширяется. Многообразие форм тела увеличивается благодаря развитию придатков туловища. Позади туловища лежит нога. С помощью ноги, коловратки регулируют направление движения, прикрепляются к субстрату, и находят пищу. Обычно нога состоит из 1-4 членииков, но реже она кольчатая.
--
Строение и функции коловращательного аппарата коловраток.
Располагается на голове. Имеет вид венчика с подвижными ресничками. К.аппарат определяет облик коловратки, из всех функций, самые важные - локомоторная и трофическая. Элементы к.аппарата видоизменяются в зависимости от способов движения и захвата пищи. То есть, как правило коловращательный аппарат состоит из ресничных полей, ресничных венчиков (ресничной короны)
--
Покровы коловраток.
Покровы тела коловраток представлены интегументом или кутикулой, которую иногда называют экзокутикулой, в отличии от эндокутикул. В противоположность нематодам, функции выполняются утолщенным пластинчатым образованием, лежащим в цитоплазме гиподермы. Скопления микротрубочек наблюдаются и в экзокутикуле. Утолщенные покровы в основном у коловраток обитающих среди водной растительности, в прибрежных и донных участках водоемов. К производным покровов также относятся железистые образования.
--
Мускулатура коловраток.
У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок. В некоторых местах ела, отдельные мускулы собираются в слои лежащие под покровами. Мускулатура коловраток подразделяются на кожную, висцеральгую, и кожно-висцеральную. Кожная мускулатура состоит из кольцевых и продольных мышечных лент, и переплетенных фибриллярных тяжей. Висцеральная - скопления мионем или их сентенциев в различных внутренних органах. Кожно-висцеральная - соединяет поверхность тела с внутренними органами, к основным мускулам этйо системы относятся кожно-фарингеальный мускул, связывающий стенку тела с глокий, кожно-фарингеальный, кожно-гастрический, кожно-интестинальный.
--
Строение мастакса
Мастакс - наиболее характерная часть пищ.системы коловраток. В качестве железистых выростов глотки, на ее поверхности - у многих коловраток слюнные железы. Мастакс имеет шаровидную форму, реже вытянутую, иногда подразделен на две лежащие друг над другом части. Внутри мастакс выстлан кутикулой, лишенным хитином. Стенки мастакса пронизанные поперечно-полосатыми мускульными волокнами и железами. Вся сложная система мышц мастакса обслуживает содержащийся челюстной аппарат.
--
Пищеварительная система коловраток.
Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, - в мускулистую глотку. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, перетирая пищу. У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие.. Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.
--
Нервная система и органы чувств коловраток
Нервная система коловраток состоит из одного церебрального ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине. Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним.
--
Половая система коловраток.
Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку. Самцы значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.
--
Цикломорфоз и жизненный цикл коловраток.
Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии . Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2-3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.
--
Внешнее строение тела скребней .
форма тела скребней обычно удлиненная, иногда несколько уплощеная. У мелких видов тело бывает коническим. Для многих скребней характерны на теле своеобразные перехваты, создающие впечатление сегментации. Чаще всего, тело скребня изогнуто в одну сторону. Имеются формы со спирально закрученным телом. Величина скребней колеблется от 1,5 мм, до нескольких десятков сантиметров. В живом состоянии скребни обычно белого, грязно-белого, желтоватого или оранжевого цвета. Тело скребня подразделяется на два отдела - пресому и метасому. Пресома включает в себя хоботок, хоботковое влагалище, шейку и лемниски. Отделена от метасомы перегородкой. Метасома покрыта бесструктурной кутикулой, снаружи она несет очень тонкий добавочный слой эпикутикулы состоящий из кислых мукополисахаридов.
--
Покровы скребней.
--
Внутреннее строение скребней
Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е. результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов
На границе между хоботком и собственно телом скребней гиподерма образует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка
16. Строение экскреторной системы
17. Строение личинок скребней
18. Жизненный цикл скребней.
Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Neorhynchus и др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски - 3, ретракторы хоботка - 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система.
Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть проглочены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней из наземных позвоночных - это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи - в личинках майских жуков и бронзовок и т. д.
В кишечнике промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хоботка во влагалище, задний конец тела впячивается, и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соединительнотканной капсулой.